1L’utilisation des données polliniques à des fins de reconstitutions paléoenvironnementales implique que le contenu pollinique des sédiments reflète fidèlement la composition et l’évolution du couvert végétal (Walker & Lowe, 1990). Ce postulat de base a motivé de nombreuses études pour comprendre les variations de représentation pollinique afin de développer des modèles appropriés de relation pollen/végétation utilisables notamment pour des reconstitutions paléoclimatiques. Il a été démontré en plaine que:
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pour un taxon donné, l’aire d’origine du pollen est liée positivement à la taille du lac (Tauber, 1965, 1977; Jacobson & Bradshaw, 1981; Bradshaw & Webb, 1985; Prentice, 1985; Jackson, 1990);
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l’aire d’origine varie d’un taxon à l’autre en fonction de ses capacités de dispersion liées à sa taille (Jackson, 1990) en accord avec les modèles théoriques (Tauber, 1965; Kabailiene, 1969; Prentice, 1985);
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la distribution spatiale des populations influe à la fois sur la taille de l’aire de recrutement du pollen et sur la représentation pollinique (Fagerlind, 1952; Oldfield, 1970; Jackson, 1990; Punning & Koff, 1997). Ces questions sont accrues pour les milieux de montagne qui constituent une grande part de la surface du continent européen (fig.1).
2De nombreuses études ont en effet montré le mélange des apports polliniques provenant de différents étages (Barthélémy & Jolly, 1989; David, 1993b, 1995). Ainsi dans une région à l’orographie contrastée, le bassin sédimentaire regroupe sur une zone restreinte différents étages de végétation dont les équivalents en termes de répartition latitudinale de biomes se développent sur plusieurs milliers de kilomètres (Ozenda, 1975, 1985).
3Du point de vue dynamique de la végétation, il a été également démontré que l’altitude pouvait entraîner un net diachronisme dans la colonisation végétale des différents niveaux altitudinaux dans une zone restreinte (David, 1993b).
4Ce caractère couplé au transport en altitude du pollen a pu entraîner l’interprétation erronée des spectres polliniques de sites pris isolément tant du point de vue couverture végétale que du point de vue palynostratigraphique (David, 2001).
5De plus, le mélange de pollen caractérisant différents stades d’évolution du couvert végétal en liaison avec l’altitude est accentué par le drainage du bassin versant par les tributaires qui peuvent contribuer à une surreprésentation des taxons des ripisylves (Pennington, 1979).
6Une méthodologie impliquant l’étude simultanée de sites étagés dans des zones écologiques homogènes a permis de mettre en évidence de telles distorsions et de les interpréter (David, 1993b, 1995).
7Les résultats présentés ici illustrent le rapport complexe entre le couvert végétal et sa traduction dans les spectres polliniques obtenus en milieu de montagne. Deux types de comparaison sont proposés pour analyser les biais dans les rapports entre les enregistrements polliniques et la couverture végétale:
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une première comparaison est faite sur des séquences de deux sites proches dans un même étage de végétation. Ils ont des caractéristiques différentes, l’un est grand avec tributaires et l’autre est petit sans tributaire. Cette comparaison met en évidence les variations d’enregistrements liées aux caractéristiques morphométriques des bassins.
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une seconde comparaison des séquences issues de bassins fermés aux dimensions restreintes dans les différents étages de végétation de la région met en évidence la zonation du couvert végétal en fonction de l’altitude et le transport pollinique. Elle souligne le mélange du pollen des différents niveaux altitudinaux dans le flux pollinique régional.
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L’essentiel du bassin du lac d’Annecy (Haute-Savoie), est localisé dans le domaine externe des Alpes du nord. Ce grand lac français de 26,5 km² est situé entre les massifs des Bornes et des Bauges et résulte du comblement du lac de retrait glaciaire dont les limites atteignaient la côte 460 m. De nombreux tributaires drainent son bassin versant de 278 km². Les apports des tributaires ont été considérablement réduits pendant l’holocène après l’encaissement du Fier qui draine les Bornes.
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Le marais de Poisy résultant du comblement d’un ancien lac en bassin fermé de 0,5 ha est situé à 7 km au nord d’Annecy.
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Trois des quatre étages de végétation définis dans la région (Richard, 1973) occupent le bassin versant actuel du lac d’Annecy, bassin dont l’altitude maximale est inférieure à 1700 m. L’étage collinéen jusqu’à 700 m est fortement anthropisé. La végétation non perturbée est constituée de forêts décidues à dominance d’aulne, de chêne et de noisetier. Les deux sites, Annecy et Poisy sont donc dans l’étage collinéen.
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L’étage montagnard (700 m-1500 m) est dominé par les forêts de hêtre et de sapin qui entourent actuellement les sites de Rondets (940 m) et de Bouttecul (1200 m). L’épicéa et les pins caractérisent l’étage subalpin (1500 m-2100 m) bien que les landes et les pelouses y soient largement répandues sous l’effet du pâturage. Le site des Glières (1500 m) est à la base de cet étage.
Figure 1. Localisation de la zone d’étude.
Les principales divisions écologiques des Alpes occidentales ont été simplifiées d’après Ozenda P. (1985).
La limite des cols (ligne A) marque la limite géographique entre le domaine sec des Alpes du sud et le domaine humide des Alpes du nord. Les influences océaniques de l’ouest induisent une séparation en zones externe, intermédiaire et interne dans chaque domaine
A- Limite entre Alpes septentrionales et Alpes méridionales
B- Limite entre zone externe et intermédiaire
C Limite entre zone intermédiaire et interne
* Aire étudiée
8Le site de forage du lac d’Annecy a été implanté à 700 m au droit de la rive de Veyrier du lac. Trois sondages par carottier à piston ont été forés par 57 m d’eau et ont atteint des passées morainiques à la côte 100,74 m. Le sédiment est un silt argilo-carbonaté à lamines d’épaisseur variable. Une description précise du sédiment est donnée in Beck et al. (1996).
9Les sondages des autres sites ont été réalisés par carottier russe de 8 cm de diamètre. 173 niveaux pour Annecy, 126 pour Poisy, 82 pour Rondets, 46 pour Glières et 104 pour Bouttecul ont été prélevés et traités selon la méthode utilisée décrite par J. Clerc (1988). Un minimum de 350 grains a été compté en excluant hydrophytes, ptéridophytes et cypéracées de la somme pollinique.
10Le diagramme pollinique a été élaboré à l’aide du programme GpalWin (Goeury, 1997).
11Les datations AMS de la séquence d’Annecy ont été réalisées par le BRGM sur macrorestes prélevés au cours de l’échantillonnage et publiées in David et. al (2001).
12Dès le Tardiglaciaire, les différences majeures de représentation pollinique concernent Hippophae, Salix, Cyperaceae, Poaceae et Betula. Betula est mieux représenté à Poisy (zone 3, 12 700-12 000 BP).
13Les autres taxons, Artemisia, Juniperus et Pinus présentent des taux semblables dans les deux sites avec des minima plus faibles pour Pinus à Poisy (zones 4, 5, 12 000-10 000 BP).
14Ainsi pendant le Dryas récent (zone 5), les pourcentages des pins baissent d’une dizaine d’unités à Poisy, alors qu’ils baissent de 50 % à Annecy.
15On note la présence d’éléments remaniés dans les deux séquences (Picea, par exemple) mais ceux ci sont enregistrés plus longtemps à Annecy jusqu’à la progression de Pinus (zone 3, 12 000 BP). A Poisy, ils sont notés avant l’augmentation de Juniperus (zone 1, 13 000 BP).
16Pendant l’Holocène (zones 6 à 11), Pinus, Quercus, Abies, Juglans et dans une moindre mesure Picea sont mieux représentés à Annecy. Corylus, Fraxinus, Ulmus et Alnus glutinosa/incana sont mieux représentés à Poisy. Seul Tilia présente les mêmes pourcentages dans les deux sites.
17Après 6000 BP (zone 10), Abies présente des fluctuations non décelables à Poisy.
18La diminution d’Abies est corrélée à l’augmentation des taux de Fagus dans les deux sites, mais à Annecy un second pic d’Abies, postérieur à 4000 BP, suivant le pic de Fagus n’est pas visible à Poisy. A Poisy, les taux de Fagus restent plus élevés qu’à Annecy.
Figure 2. Comparaison des diagrammes polliniques simplifiés du lac d’Annecy (450 m) et du marais de Poisy (490 m).
Analyses F. David.
19Au Tardiglaciaire (fig. 2, 3, 4), Poaceae, Artemisia, Juniperus, Betula et Pinus présentent des fluctuations identiques. Cependant les taux de Betula sont plus élevés aux basses altitudes, Poisy (490 m, 60%), Rondets (940 m, 50%), Bouttecul (1200 m, 35%) et les taux d’Artemisia et Poaceae plus élevés à Rondets et Bouttecul au Dryas récent (zone 5).
20Au Préboréal (fig. 2, 3, 4, zone 6) Betula et Pinus sont bien représentés à basse altitude entre 490 m et 1200 m. Pinus uncinata/sylvestris dominent seuls les assemblages polliniques à 1500 m (fig. 5, zone 1), avant la progression des bouleaux.
Figure 3. Diagramme pollinique simplifié de la tourbière des Rondets (940 m).
Analyse F. David.
Figure 4. Diagramme pollinique simplifié de la tourbière de Bouttecul (1200 m).
Analyse F. Damblon, M. Streel, F. David. Le téphra du Laacher See (environ 11 000 ans BP) est présent à 10,92 m, en fin de zone 4 (E. Juvigné)
21La période boréale est marquée par la dominance de Corylus aux étages collinéen et montagnard (70% à 490 m, fig. 2, zone 7; 50% à 940 m, fig. 3, zone 7; 37% à 1200 m; fig. 4, zone 7). Pinus uncinata/sylvestris dominent encore à 1500 m (fig. 5, zone 2), en première moitié de période avant que les taux de Corylus atteignent leurs maxima de 20%.
22Les taux de Corylus chutent pendant l’Atlantique (fig. 2, 3, 4, zone 8; fig. 5, zone 3) avec le développement de la chênaie dans les étages collinéen et montagnard. Parmi les éléments de la chênaie, Tilia est mieux représenté à 940 m (fig. 3, zone 8) et à 1200 m (fig. 4, zone 8).
23La progression d’Abies, sensible à tous les étages (fig. 2, 3, 4, zone 9; fig. 5, zone 4), est stoppée vers 5900 BP dans l’étage collinéen (fig. 2, zone 10) alors qu’elle se prolonge jusqu’à la forte croissance de Picea autour de 4000 BP à 1500 m (fig. 5, zone 6).
24Vers 5900 BP, l’augmentation d’Alnus notée dans tous les étages est plus forte dans l’étage collinéen (fig. 2, zone 10). La progression de Fagus est plus marquée à 1200 m (fig. 4, zone 10). La substitution d’Abies par Picea vers 4000 BP est bien visible à 1500 m (fig. 5, zone 6).
Figure 5. Diagramme pollinique simplifié de la tourbière des Glières (1500 m).
Analyse F. David
25Les différences de représentation pollinique entre les deux séquences de l’étage collinéen peuvent être attribuées à plusieurs facteurs liés aux caractéristiques du bassin sédimentaire. Le lac d’Annecy est un grand lac recevant des tributaires, le marais de Poisy aux dimensions plus modestes ne reçoit pas de tributaire.
26La première trace de l’apport des tributaires se retrouve dans les occurrences de nombreux taxons mésothermophiles dans la séquence d’Annecy avant l’installation des pinèdes (fig. 2, zones 1, 2, 3). Les taxons mésophiles issus de remaniements sont également enregistrés à Poisy mais dans ce site, ils disparaissent dès l’établissement d’un couvert végétal limitant le lessivage des sols (zone 2). La persistance de ces taxons pendant la période glaciaire ne peut être envisagée en raison de l’enregistrement différé d’une courbe continue d’Abies et Picea au milieu de l’Holocène. De nombreuses études ont souligné l’abondance d’éléments remaniés à la base des enregistrements sédimentaires, (voir entre autres Richard et al., 1991). Dans le bassin du lac d’Annecy, les traces de Picea proviennent de lignites datées du Würm moyen (Brun, 1995) alors que celles d’Abies indiquent des sédiments plus anciens encore (Brun & Hanss, 1987). La meilleure représentation d’Hippophae, Salix, Cyperaceae, Poaceae à Annecy traduit le développement des communautés de ripisylves drainées par le Fier vers le lac. De même, l’amplitude plus grande des fluctuations de Pinus à Annecy (zones 4, 5, 6) avec des minima plus marqués pendant les phases de détérioration climatique (Dryas récent, zone 5) doivent être liées à l’activité des tributaires. Une chute des concentrations polliniques notée pendant ces périodes traduit une activité plus grande des tributaires (David et al., 2000, 2001) et la faible baisse des taux à Poisy traduit le maintien des pinèdes de l’étage collinéen dans les Alpes françaises du nord (David, 1993a, b). La grande proximité des sites ne permet pas d’envisager une différence d’état du couvert végétal environnant. Ainsi, à l’Holocène, autour de 4000 BP, la présence d’un second pic d’Abies à Annecy, non enregistré à Poisy, (zone 10) illustre à la fois l’apport fluviatile du Fier qui a drainé différents étages de végétation et la différence d’évolution du couvert dans ces étages.
27La meilleure représentation des taxons à forte dispersion (Pinus, Quercus, Abies, Juglans) pendant l’Holocène dans la séquence d’Annecy confirme le meilleur enregistrement du transport lointain dans un site de grande taille. En revanche, pendant le Tardiglaciaire les taux élevés de Betula à Poisy (fig. 2, zone 3) indiquent que le bouleau était un élément prédominant de la végétation locale alors que sa représentation à Annecy est faible.
28De même, la meilleure représentation de Fraxinus, Ulmus et Alnus glutinosa/incana à Poisy pendant l’Holocène (fig. 2, zone 7 à 10) indique que ces taxons sont bien présents dans l’étage collinéen, alors que leur représentation à Annecy est discrète. Leur localisation préférentielle en bordure de marais peut expliquer qu’ils n’ont qu’une faible représentation dans le flux régional.
29La représentation similaire de Tilia dans les deux sites pendant l’Atlantique (fig. 2, zone 8) traduit au contraire un développement régional de ce taxon semi-anémophile, faible producteur au delà des marges littorales des sites humides du domaine externe.
30La bonne représentation de Juniperus dans les deux sites au Tardiglaciaire (fig. 2, zones 3 et 4) confirme la répartition assez large de ce taxon pionnier dans les paysages plus ouverts du Tardiglaciaire.
31L’analyse de la différence de composition des assemblages polliniques entre petits sites étagés permet de déterminer les essences dominantes dans chaque étage de végétation et/ou les diachronismes d’installation.
32Plusieurs indices traduisent la dynamique de colonisation du bouleau liée à l’altitude (David, 1993b; David & Barbero, 1995):
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la diminution des maxima de Betula en altitude au Tardiglaciaire (fig. 2, 3, 4, zone 3; Poisy 60%, Rondets 50%, Bouttecul 35%);
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la meilleure représentation de Betula au Préboréal à basse altitude 490 m, 940 m et 1200 m (fig. 2, 3, 4, zone 6);
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la progression plus tardive des taux de Betula à 1500 m alors que Pinus uncinata/sylvestris dominait seul les assemblages polliniques (fig. 5, zone 2).
33Cette dynamique est confirmée par les valeurs plus élevées en altitude des herbacées (Artemisia et Poaceae) pendant le Dryas récent (fig. 2, 3, 4, zone 5; Poisy 25%, Rondets 45 %, Bouttecul 40%).
34La diminution des maxima de Corylus en altitude pendant le Boréal (fig. 2, 3, 4, zone 7; Poisy 70%, Rondets 50%, Bouttecul 35%) traduit elle aussi une zonation altitudinale du couvert végétal.
35Les peuplements d’Abies de l’étage collinéen (Poisy, fig. 2, zone 9) au début de l’Atlantique sont remplacés vers 6000 BP par des peuplements diversifiés dominés par Alnus et Quercus (fig. 2, zone 10) alors qu’ils persistent longuement avec Fagus jusqu’au développement de Picea au dessus de 1200 m (fig. 5, zone 6).
36L’enregistrement de Picea est plus précoce qu’en Vanoise (David et al., 2000). Il traduit la migration de ce taxon vers le Sud des Alpes occidentales. Ce dernier point caractéristique à l’échelle des Alpes françaises du nord illustre la période de latence entre un climat favorable à l’installation d’une espèce et l’installation différée de cette espèce en raison de ses voies migratoires (Elias & Wilkinson, 1985).
37En se limitant à une zone écologique restreinte, ici le domaine externe des Alpes françaises du nord, la confrontation des données a montré comment la zonation altitudinale de la végétation liée au relief contrasté se retrouvait dans la composition des spectres polliniques.
38Une part importante du flux pollinique régional est constituée du mélange de taxons de différents niveaux altitudinaux avec une prédominance de taxons à forte dispersion (Jackson, 1990).
39La comparaison de sites aux caractéristiques morphométriques proches (de petites dimensions et sans tributaires) dans les différents niveaux altitudinaux d’une zone écologique restreinte paraît le seul moyen d’évaluer la part de flux régional dans l’enregistrement et de ce fait la marge d’erreur associée à une reconstitution paléoclimatique. L’efficacité de cette méthode a déjà été prouvée en permettant la réinterprétation des forts pourcentages de pins dans l’étage subalpin des Alpes occidentales pendant le Tardiglaciaire et la réévaluation à la baisse de la limite supérieure des arbres pendant cette période (David, 1993a, 1995).
40De plus la présence de tributaires accentue la représentation des taxons de ripisylves et dans le cas de bassins versants à relief important contribue au mélange de taxons provenant de niveaux altitudinaux différents. La marge d’erreur liée à l’ampleur de ce paramètre est quasi-impossible à évaluer sans s’appuyer sur un référentiel de petits sites. L’activité des tributaires s’accompagne également de l’incorporation de taxons remaniés plus sensibles pendant les phases pionnières de la végétation quand les sols sont peu développés. La présence de taxons mésophiles pendant les phases froides posent le problème de la validité de tels spectres pour un usage paléoclimatique. De ce point de vue, l’étude d’un site tel que le lac d’Annecy doit être envisagée dans le cadre d’une confrontation des résultats de l’ensemble des sites du bassin versant. Ceci est considérable en termes de reconstitution des paléopaysages et doit être testé pour définir les marges d’erreur d’une reconstitution paléoclimatique.
41Cette méthode par comparaison permet également de contrôler la validité des définitions chronostratigraphiques lorsque ces définitions sont basées sur des taxons à grande dispersion tels que les pins par exemple. Ainsi certains niveaux attribués à de l’Alleröd ou à du Préboréal dans des sites de basse altitude se sont avérés être du Dryas récent. En effet les pinèdes se sont maintenues à basse altitude pendant les phases de détérioration climatique jusqu’à au moins 700 m dans les Alpes du nord (David, 1993b).
42La reconstitution paléoclimatique à partir des données polliniques de zones montagneuses nécessite plus de précautions qu’en zone de plaine. Il semble plus fiable, si l’on veut quantifier raisonnablement les marges d’erreur, que l’on utilise des données obtenues à partir de sites préalablement sélectionnés dans ce but. L’utilisation de données anciennes de sites isolés implique de très grandes précautions.